hormigas carpinteras
Las hormigas carpinteras (Camponotus spp.) son hormigas grandes (0,3 a 1,0 pulgadas o 0,76 a 2,54 cm) autóctonas de muchas partes boscosas del mundo.
Construyen nidos dentro de la madera que consisten en galerías masticadas con sus mandíbulas, preferiblemente en madera muerta y húmeda. Sin embargo, a diferencia de las termitas, no consumen madera, desechando un material que se asemeja al aserrín. A veces, las hormigas carpinteras ahuecan secciones de árboles. También suelen infestar edificios y estructuras de madera, y son una molestia generalizada y una de las principales causas de daños estructurales. Sin embargo, su habilidad para excavar madera ayuda en la descomposición del bosque. Una de las especies más familiares asociadas con la habitación humana en los Estados Unidos es la hormiga carpintera negra (Camponotus pennsylvanicus). El género incluye más de 1.000 especies. También crían pulgones. En el cultivo, las hormigas protegen a los pulgones mientras excretan un líquido azucarado llamado melaza, que las hormigas obtienen acariciando a los pulgones con sus antenas.
Hábitat
Las especies de hormigas carpinteras residen tanto al aire libre como en interiores en madera húmeda, en descomposición o hueca, más comúnmente en ambientes forestales. Cortan "galerías" en la veta de la madera para proporcionar pasajes que permitan el movimiento entre las diferentes secciones del nido. Ciertas partes de una casa, como alrededor y debajo de las ventanas, aleros del techo, terrazas y porches, tienen más probabilidades de estar infestadas por hormigas carpinteras porque estas áreas son más vulnerables a la humedad.
Se sabe que las hormigas carpinteras construyen extensos sistemas de túneles subterráneos. Estos sistemas a menudo terminan en alguna fuente de alimento, a menudo colonias de áfidos, donde las hormigas extraen y se alimentan de melaza. Estos sistemas de túneles también existen a menudo en los árboles. Las colonias suelen incluir una colonia "progenitora" central rodeada y complementada por colonias satélite más pequeñas.
Alimento
Las hormigas carpinteras se consideran depredadoras y carroñeras. Estas hormigas son forrajeras que típicamente comen partes de otros insectos muertos o sustancias derivadas de otros insectos. Los alimentos comunes para ellos incluyen partes de insectos, "mielada" producida por pulgones o néctar extrafloral de plantas. También son conocidos por comer otros líquidos azucarados como miel, jarabe o jugos. Las hormigas carpinteras pueden aumentar la capacidad de supervivencia de los pulgones cuando los cuidan. Cuidan muchas especies de pulgones, pero también pueden expresar preferencia por algunas específicas.
La mayoría de las especies de hormigas carpinteras se alimentan de noche. Cuando se alimentan, generalmente recolectan y consumen insectos muertos. Algunas especies recolectan insectos vivos con menos frecuencia. Cuando descubren un insecto muerto, los trabajadores lo rodean y extraen sus fluidos corporales para llevarlos de regreso al nido. El caparazón a base de quitina restante se queda atrás. Ocasionalmente, las hormigas devuelven la cabeza quitinosa del insecto al nido, donde también extraen su tejido interno. Las hormigas pueden alimentarse individualmente o en grupos pequeños o grandes, aunque a menudo optan por hacerlo individualmente. Diferentes colonias muy próximas pueden tener regiones de alimentación superpuestas, aunque normalmente no se ayudan entre sí en la búsqueda de alimento. Sus principales fuentes de alimento normalmente incluyen proteínas y carbohidratos. Se han observado casos de hormigas carpinteras sangrando olmos chinos en busca de savia en la región norte de Arizona. Estos casos pueden ser raros ya que las colonias superan con creces el tamaño estándar de las colonias de hormigas carpinteras en otros lugares. Cuando las obreras encuentran fuentes de alimento, comunican esta información al resto del nido. Utilizan feromonas bioquímicas para marcar el camino más corto que se puede tomar desde el nido hasta la fuente. Cuando un número considerable de obreras sigue este rastro, la fuerza de la señal aumenta y se establece un rastro de alimentación. Esto termina cuando se agota la fuente de alimento. Luego, las obreras alimentarán a la reina y las larvas consumiendo la comida que han encontrado y regurgitando la comida en el nido. Los senderos de alimentación pueden estar bajo o sobre el suelo.
Aunque las hormigas carpinteras no tienden a ser extremadamente agresivas, han desarrollado mecanismos para maximizar su provisión de una fuente de alimento cuando esa misma fuente de alimento es visitada por un organismo competidor. Esto se logra de diferentes maneras. A veces colonizan un área cerca de un suministro de alimentos relativamente estático. Más a menudo, desarrollan una forma sistémica de visitar la fuente de alimento con viajes alternos de diferentes hormigas individuales o grupos. Esto les permite disminuir las ganancias de los intrusos porque los intrusos tienden a visitar de manera dispersa, aleatoria y desorganizada. Las hormigas, sin embargo, visitan las fuentes sistemáticamente de modo que reducen la cosecha media en pie. Tienden a visitar áreas de alimentos con mayor densidad de recursos en un intento de minimizar la disponibilidad de recursos para otros. Es decir, cuanto más sistemático sea el comportamiento de búsqueda de alimento de las hormigas, más aleatorio será el de sus competidores.
Contrariamente a la creencia popular, las hormigas carpinteras en realidad no comen madera porque no pueden digerir la celulosa. Solo crean túneles y nidos dentro de él.
simbiontes
Todas las hormigas de este género, y algunos géneros relacionados, poseen un endosimbionte bacteriano obligado llamado Blochmannia. Esta bacteria tiene un genoma pequeño y retiene genes para biosintetizar aminoácidos esenciales y otros nutrientes. Esto sugiere que la bacteria juega un papel en la nutrición de las hormigas. Muchas especies de Camponotus también están infectadas con Wolbachia, otro endosimbionte que está muy extendido entre los grupos de insectos.
Comportamiento y ecología
Anidamiento
Las hormigas carpinteras trabajan para construir los nidos que albergan los huevos en ambientes generalmente con mucha humedad debido a su sensibilidad a la humedad ambiental. Estos nidos se llaman nidos primarios. Los nidos satélite se construyen una vez que se establece el nido principal y ha comenzado a madurar. Los residentes de los nidos satélite incluyen larvas más viejas, pupas y algunos individuos alados. Solo los huevos, las larvas recién nacidas, las obreras y la reina residen en los nidos primarios. Como los nidos satélite no tienen huevos ambientalmente sensibles, las hormigas pueden construirlos en lugares bastante diversos que en realidad pueden estar relativamente secos. Algunas especies, como Camponotus vagus, construyen el nido en un lugar seco, generalmente en madera.
Vuelo nupcial
Cuando las condiciones son cálidas y húmedas, los machos y hembras alados participan en un vuelo nupcial. Emergen de sus nidos satélites y las hembras se aparean con varios machos durante el vuelo. Los machos mueren después del apareamiento. Estas reinas recién fertilizadas descartan sus alas y buscan nuevas áreas para establecer nidos primarios. Las reinas construyen nuevos nidos y depositan alrededor de 20 huevos, cuidándolos a medida que crecen hasta que emergen las hormigas obreras. Las hormigas obreras finalmente la ayudan a cuidar de la cría mientras pone más huevos. Después de unos años, nacen hormigas aladas reproductivas, lo que permite la formación de nuevas colonias. Nuevamente, se establecerán nidos satélite y el proceso se repetirá.
Relación
El parentesco es la probabilidad de que un gen en un individuo sea una copia idéntica, por descendencia, de un gen en otro individuo. Es esencialmente una medida de cuán estrechamente relacionados están dos individuos con respecto a un gen. Se cuantifica por el coeficiente de parentesco, que es un número entre cero y uno. Cuanto mayor sea el valor, más dos individuos están "relacionados". Las hormigas carpinteras son insectos himenópteros sociales. Esto significa que la relación entre la descendencia y los padres es desproporcionada. Las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con sus crías. Entre hermanas carnales, el coeficiente de parentesco es r > 0,75 (debido a su sistema genético haplodiploide). Entre padres e hijos, el coeficiente de parentesco es r = 0,5 porque, dado el evento en la meiosis, cierto gen tiene un 50 % de posibilidades de transmitirse a la descendencia. El nivel de relación es un dictador importante de las interacciones individuales.
Reconocimiento de parentesco
De acuerdo con la regla de Hamilton para la relación, para que ocurran interacciones relativas específicas, como el altruismo de parentesco, se necesita un alto nivel de relación entre dos individuos. Las hormigas carpinteras, como muchas especies de insectos sociales, tienen mecanismos por los cuales los individuos determinan si otros son compañeros de nido o no. Son útiles porque explican la presencia o ausencia de comportamientos altruistas entre los individuos. También actúan como estrategias evolutivas para ayudar a prevenir el incesto y promover la selección de parentesco. Las hormigas carpinteras sociales reconocen a sus parientes de muchas maneras. Estos métodos de reconocimiento son en gran parte de naturaleza química e incluyen olores ambientales, feromonas, "etiquetas transferibles" y etiquetas de la reina que se distribuyen entre los miembros del nido. Debido a que tienen una base química para la emisión y el reconocimiento, los olores son útiles porque muchas hormigas pueden detectar dichos cambios en su entorno a través de sus antenas. Esto permite la aceptación de compañeros de nido y el rechazo de los que no son compañeros de nido.
El proceso de reconocimiento de las hormigas carpinteras requiere dos eventos. Primero, una señal debe estar presente en un "animal donante". Estas señales se llaman "etiquetas". Luego, el animal receptor debe ser capaz de reconocer y procesar la señal. Para que una hormiga carpintera sea reconocida como compañera de nido, debe, como adulta, pasar por interacciones específicas con miembros mayores del nido. Este proceso también es necesario para que la hormiga reconozca y distinga a otros individuos. Si estas interacciones no ocurren al comienzo de la vida adulta, la hormiga no podrá ser distinguida como compañera de nido ni podrá distinguir a las compañeras de nido.
altruismo de parentesco
El reconocimiento permite la presencia de interacciones específicas de parentesco, como el altruismo de parentesco. Los individuos altruistas aumentan la aptitud de otros individuos a expensas de su propia aptitud. Las hormigas carpinteras realizan acciones altruistas hacia sus compañeros de nido para que sus genes compartidos se propaguen más fácilmente o con mayor frecuencia. En muchas especies de insectos sociales como estas hormigas, muchos animales trabajadores son estériles y no tienen la capacidad de reproducirse. Como resultado, renuncian a la reproducción para donar energía y ayudar a los individuos fértiles a reproducirse.
feromonas
Como en la mayoría de las otras especies de insectos sociales, la interacción individual está fuertemente influenciada por la reina. La reina puede influir en los individuos con olores llamados feromonas, que pueden tener diferentes efectos. Se sabe que algunas feromonas calman a los trabajadores, mientras que otras los excitan. Las señales de feromonas de las reinas que ponen huevos tienen un efecto más fuerte en las hormigas obreras que en las reinas vírgenes.
inmunidad social
En muchas especies de insectos sociales, el comportamiento social puede aumentar la resistencia de los animales a las enfermedades. Este fenómeno, llamado inmunidad social, existe en las hormigas carpinteras. Está mediada por la alimentación de otros individuos por regurgitación. La regurgitación puede tener actividad antimicrobiana, que se propagaría entre los miembros de la colonia. Se ha encontrado que existen algunas proteasas con actividad antimicrobiana en el material regurgitado. Es probable que el intercambio comunitario de la capacidad de respuesta inmune desempeñe un papel importante en el mantenimiento colonial durante los períodos altamente patógenos.
Poliginia
La poliginia a menudo se asocia con muchas especies de insectos sociales y, por lo general, se caracteriza por vuelos de apareamiento limitados, tamaño de reina pequeño y otras características. Sin embargo, las hormigas carpinteras tienen vuelos de apareamiento "extensos" y reinas relativamente grandes, lo que las distingue de las especies poligínicas. Las hormigas carpinteras se describen como oligoginas porque tienen varias reinas fértiles que son intolerantes entre sí y, por lo tanto, deben extenderse a diferentes áreas del nido. Se sabe que se producen algunas interacciones agresivas entre las reinas, pero no necesariamente a través de las obreras. Las reinas se vuelven agresivas principalmente con otras reinas si invaden un territorio marcado. Las reinas en una colonia dada pueden trabajar juntas en el cuidado de las crías y las obreras tienden a experimentar mayores tasas de supervivencia en colonias con múltiples reinas. Algunos investigadores todavía suscriben la idea de que las colonias de hormigas carpinteras son solo monóginas.
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